台灣水鹿過多需抑制？ 學者：言之過早 - 生態環境討論

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回應「台灣水鹿過多需抑制？ 學者：言之過早」報導
作者：林宗以


貴單位「台灣水鹿過多需抑制？ 學者：言之過早」報導中
提及多位老師的看法，我認同部分有所依據的推論，有的
部分可能對於鹿科動物不夠了解導致。但無論如何，對於
現在談人為介入「抑制」，可能言之過早這件事，我基本
上同意，但大家必須有個概念，野生動物族群經營管理並
不僅僅只有人為介入抑制一途，對於危害管理其實還有許
多可供選擇的選項。目前的狀態，我個人還是呼籲要趕快
建立大型草食獸的族群監測機制，並同步監測森林生態系
的變化。並依此資料評估何處、何時需要進行經營管理措
施，一旦資料顯示需要進行野生動物族群管理及生態系經
營時，依照國外的經驗是越早效果越好，因為已有研究指
出人為管理並不一定每次均可以控制狀況。

首先，第四段提到的「台灣即使早期島上滿是鹿科動物，
仍留下這片原始森林。」這部分必須要加以釐清，台灣的
歷史記錄確曾經記載有很多鹿奔馳在台灣原野上，但是如
果仔細推敲並比對考古遺址所挖掘出來的化石記錄，可以
發現這些記載主要是針對棲息於平地及淺山丘稜成群體活
動的台灣梅花鹿，當時的台灣平地也因為大量梅花鹿群的
存在形成許多疏樹草原。至於習性偏向森林的水鹿，雖然
亦有捕獲交易的記錄，但相關記錄甚少，推測可能因為當
時的官方及民間不太敢進入險惡的山區所致，因此，確實
缺乏這方面的記錄。但由各地原住民族的文化來看，早期
的原住民確實有獵捕並利用水鹿，因此，可以合理推測當
時的水鹿族群同時面臨有人類獵捕及天敵捕捉的壓力，至
於強度是否足以將水鹿維持在某一個低水平則不得而知。
我要說明的是，「台灣即使早期島上滿是鹿科動物，仍留
下這片原始森林」，並不能排除是因為水鹿同時受到原住
民狩獵及天敵捕捉壓力下的結果。因此，此種模稜兩可的
推論，對於釐清目前的狀態助益不大。

關於楊國楨老師提到「1960年代的調查報告都說台灣的二
葉松林沒有鐵杉，直到這幾年調查才知道兩者原本是混生
的，只是水鹿會啃咬鐵杉幼株，長久以來都是如此，以至
於讓人誤以為二葉松林不會出現鐵杉。」這句話我不認同
，或許誤植？由陳玉峰老師的台灣植被誌上所整理的台灣
鐵杉林帶的相關研究中，依據柳榗、葛錦昭及楊炳炎(1961
)發表的調查報告(1953-1954的調查)就已經指出高山松林
型包含3種松樹-華山松(2000-2800m)、台灣五葉松(800-
2300m)以及台灣二葉松(750-2800m)。對松樹類林型的描
述為「多生於向陽山坡或山脊，呈大面積密生或散生純林
，或與台灣鐵杉、扁柏等混生，林下少灌木及雜草，高海
拔地區，林下以玉山箭竹、高山芒及芒草為常見」。並對
高山松林的演替推演提出看法，認為一旦松林衰退後，該
林地將由台灣鐵杉、扁柏、紅檜等之混交林佔據。柳榗
(1963)又進一步對鐵杉林、冷杉林、二葉松林、玉山箭竹
灌叢、高山芒草地等植被社會間的演替提出推論，認為火
災後，形成玉山箭竹與高山芒的過渡社會單位，反覆的火
災可造成此草原的循環出現，且朝向台灣鐵杉、扁柏的群
叢發展。蘇鴻傑(1978)指出台灣鐵杉林型之演替，「大多
由火災所引起，先有玉山箭竹或高山芒之草原形成，繼而
台灣二葉松先進入，後有華山松、雲杉、香杉等繼承，台
灣鐵杉之出現似在上述針葉樹之後，或與此等樹種同時發
生，最後可望恢復台灣鐵杉林」。之後，亦有多位植物學
者針對高海拔植群演替進行研究，但均大多考慮火災的干
擾因子，來進行推論，其結果跟蘇鴻傑的推論相似。考慮
動物因子只有賴國祥(1992)將小型嚙齒動物取食種子對發
芽率與幼苗加入的效應。台灣以往從未有任何研究曾經提
到二葉松林下的鐵杉幼苗被水鹿啃食樹皮的記載，何來推
論「水鹿會啃咬鐵杉幼株，長久以來皆如此」？以此推論
，應該不論水鹿密度高低，均可以發現鐵杉幼樹被啃食樹
皮的現象，但在水鹿密度較低的雪山地區並無此現象。

水鹿啃食樹皮的現象大多發生在中密度～高密度的區域，
低密度地區極少發現。此問題的出現，並開始被留意也是
在1996年之後的事情，登山記錄也大約在此時開始出現目
擊水鹿的記錄，並在2005年後目擊記錄越來越多，發生啃
食樹皮的地區也逐漸擴大。2009~2011年在玉山國家公園
境內的南二段山區、新康橫斷山區、馬博橫斷山區等山區
的調查資料顯示，這些地區鐵杉林及冷杉林的更新已經顯
著受到影響，林下地被層覆蓋度下降到10~50%，顯著低於
低密度水鹿地區(通常為50~90%)，同時，高山草地、灌叢
地的覆蓋度與高度均有下降的趨勢，地棲鳥類、兩生類、
小獸類等種類與數量將會受到影響，持續監測水鹿族群增
加可能引發的瀑布效應，實有其必要與迫切性。

而裴家騏老師所言，雲豹可能無法有效抑制水鹿族群，這
點我同意。但雲豹確實是水鹿的主要天敵之一，在南亞地
區雲豹的食性研究已經證實水鹿在雲豹的食性中佔有一定
比例。就棲地及起源而言，水鹿基本上是偏向森林性的熱
帶起源的鹿種，因此是可以生活在平地，目前已知最高分
布記錄為4500m，來自中國雲南一個高山保護區的調查。
雲豹跟水鹿的棲地重疊程度其實還不小，如果雲豹、黑熊
與黃喉貂三者組成的中、大型食肉目群聚夠完整，對於水
鹿族群還是有一定的調節功能的，但如今雲豹已經幾乎確
定野外絕種，其餘兩種是否可以有效地對其族群成長產生
抑制則大有疑慮，必須加以研究。

裴老師提到的狩獵狀態是指近代的狀態，並非以前的狀態
。現在的獵捕壓力狀態的確減輕非常多，但不代表以前的
狩獵壓力就是如此，以近代的狩獵壓力來推論狩獵對水鹿
的族群影響不大，並說以往水鹿族群的減少主要來自棲地
的開發破壞，有邏輯上的問題。台灣水鹿等草食獸向來是
台灣原住民的主要獵物之一，即使裴老師所言「台灣出現
過兩次大狩獵時期，…但都未見水鹿族群的消失」是正確
，也無法說明獵捕壓力對水鹿族群影響不大。那可能僅代
表台灣山區的地形複雜，植被多樣性高，棲地異質度非常
高，有許多避難所可供水鹿躲避天敵捕食及獵捕壓力。因
此，得以逃過如台灣梅花鹿被捕捉殆盡的命運。但是，由
相關調查顯示水鹿族群數量不也因此而大量下滑使得族群
一度稀少嗎？這由王穎(1987、1988)的山產店調查報告所
言，當時水鹿數量極為稀少，僅在花蓮、台東中央山脈稜
線兩側偶而可以發現其蹤跡。因此，何來推論狩獵及食肉
動物不是台灣水鹿面臨的最大威脅，而是人類大規模的環
境開發呢？這點在邏輯上推論不足。不曉得是否誤解裴老
師的原意？

當沒有天敵及狩獵威脅時，水鹿的族群波動當然就直接受
到食草豐度波動的影響。但是，當天敵及狩獵因素加入時
就不是這麼一回事。不同狀態(包含棲地差異、不同狩獵
文化差異等)就有不同的族群變動模式。即使，去除天敵
及狩獵因素，大型草食獸族群及植被社會演替間的關係也
不會那麼單純，歐、美已經有許多研究證實，自然界有些
狀態一旦被改變後是回不去的，而呈現另外一個暫時穩定
的狀態。各因子對於水鹿族群波動的效應貢獻程度，必須
由研究加以評估。

裴老師提到的針對特定植物去優先保護，釐清保護的標地
，這點我認同，也是我一直對經營管理單位提出的建議，
但必須再加上一點，不只要針對特定植種，更重要的是生
態系整體的生物多樣性及功能的變動(增加或消退)必須列
入考量。其他只是經管者基於人類利益及社會政經所做出
的綜合決策。

我非常認同金老師所言目前資料量非常不足，了解水鹿的
自然史及水鹿在人類壓力下的族群波動模式及其後續對生
態系的作用是必要的，而首要之務正是金老師所提出的建
立森林生態系的基礎研究，也是我一直強調的要先進行水
鹿族群及森林動態的長期監測。

但對於「鹿是食『草』動物，不是食『森林植物』的動物
，森林只是鹿在不吃草時的庇護處，所以鹿的數量不會直
接破壞森林生態系」，這點我不認同。大型鹿科動物食性
特徵屬於中間者居多，樹葉類在牠們食性中所佔有的比例
並不亞於禾草類及闊葉草類，樹葉類被取食的比例會隨著
棲地植被組成而有所變異，其中牠們取食頂芽對於幼樹成
長與後續競爭會有重大的影響。而除了樹葉類外，這些大
型鹿科動物還會經由啃食樹皮、磨角、踐踏、連根拔除幼
苗影響幼樹的更新與加入。因此，中大型鹿科動物的族群
數量波動，會直接影響森林生態系波動。而且，族群波動
造成地被植物覆蓋度的變動，也會間接影響樹木種子發芽
率與幼苗的成長，形成一個新的選汰壓力，而影響森林植
種的組成。這些在國外已經有許多大型研究得到證實，因
此，牠們其實是有許多管道可以影響森林生態的變動。

李玲玲老師所提目前資料量尚不足，談人為介入尚太早，
這點我同意，但相關研究的腳步必須要跟上，否則當大家
體認到須要野生動物經營管理時，往往是成效有限。由歐
、美、日的經驗，高密度鹿科動物確實會對森林生態系產
生顯著影響，釐清台灣水鹿在台灣各地的族群密度、族群
遺傳變異現況及其在不同密度下對生態系的影響，並及時
依狀況、地區及遺傳重要性採取因地制宜的適應性管理方
式是有必要的。在宣導人類對待野生動物的態度的同時，
監測鹿科動物的族群波動及其在人類政策波動和環境變遷
下對生態系的影響或許更加重要。


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